fotosintesis y su proceso

Fotosíntesis
Introducción
El proceso fotosintético en las plantas es muy complejo ya que intervienen reacciones quimicas, que van en función con las fases que interactúa con la planta para obtener o realizar la fotosíntesis. Este proceso se realiza en dos fases púes bien, una es la luminosa y otra la oscura donde conjuntamente tienen un desempeño en la planta para su desarrollo o crecimiento, ya que la fotosíntesis en parte del proceso de su alimentación, estas fases se explicarán mas adelante.
Desarrollo
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas, algas y bacterias que poseen clorofila captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos y además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) o simplemente autótrofos. Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).
El proceso de la fotosíntesis requiere de energía ya que es indispensable para la vida, pues todo ser viviente continuamente utiliza energía para generar trabajo. Este es químico, osmótico y mecánico es necesario para que los seres puedan moverse, crecer, reproducirse y mantenerse en el estado estacionario que los caracteriza. La energía que ingresa en la biosfera es fundamentalmente la energía radiante de la luz solar.
La fotosíntesis se divide en dos fases. : La primera que se denomina fase luminosa o reacción de Hill en donde se capta la energía de la luz y ésta es almacenada en dos moléculas orgánicas sencillas (Adenosina - Trifosfato ATP y Nicotinamina Adenin Dinucleótido Fosfato Reducido NADPH).

La segunda es la fase oscura o Ciclo de Calvin que tiene lugar en el estroma y las dos moléculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO2 atmosférico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc.).

La reacción de HILL
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa de la fotosíntesis, que convierte la energía solar en energía química. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas. Estos complejos clorofila-proteína se agrupan en unidades llamadas fotosistemas, que se ubican en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. Se denomina fase luminosa o clara, ya que al utilizar la energía lumínica, sólo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial.(http://wipipedia)
(Whittingham, c.p., 1976) El hecho esencial del descubierto de la “reacción de HILL” fue la capacidad de los cloroplastos aislados para reducir agentes adicionados a las preparaciones como ferricianuro, quinota y colorantes de indofenol, usando la energía de la luz:
-3 4- +
2H2O + 4 Fe(CN)6 → 4 Fe(CN)6 + 4H + O2


la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas", que produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO2.

Ciclo de Calvin
Es el segundo proceso de la fotosíntesis y comprende la utilización de NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminología reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son, por norma, simultáneos, con los productos del proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".
Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-bisfosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, pero fosforilación del ácido-3-fosfoglicérico da como resultado a un ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con el NADPH, y se libera una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehído-3-fosfato. La molécula formada puede seguir ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-bisfosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la célula. (Andero, s.c. 1984)
Clásicamente, el conjunto de procesos enzimáticos de conversión del CO2 en carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosíntesis, pues pueden realizarse en el laboratorio en ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y NADPH. En la practica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa en las que no hay absorción del a luz ni transferencia de excitación. Sin embargo, los procesos de transferencia electrónica hasta ferredoxina y la FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima asociación funcional y estructural con los de absorción de luz y transferencia de excitación en los tilacoides, que sigue siendo justificada la distinción clásica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.
Todas las etapas del a conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen lugar, normalmente, en el estroma de cloroplastos. Básicamente, se pueden distinguir tres etapas:
· Fijación del CO2, es decir, su inclusión en algún compuesto orgánico.
· Reducción de intermediarios metabólicos.
· Reordenación de productos.
Cada etapa puede incluir subetapas de activación o empuje exergónico con ATP. En general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son idénticas en todos los organismos fotosintéticos. En cambio, existen diversos mecanismos para la etapa a). El mecanismo mas frecuente para esta etapa fue identificado con un aserie de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en 1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos.




CICLO DEL C3

En este se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de una molécula de azúcar. Los átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de las moléculas de NADPH son incorporados en la estructura de una molécula de azúcar.
El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-Benson, que se ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria fotosintetizadora o dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres carbonos a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía química. La vía es un ciclo en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el producto final que comienza la misma vía nuevamente.
El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una molécula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa del RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El producto de esta unión, una molécula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que es una molécula de tres carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP (junto con la energía que este transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con la energía transportada en sus electrones excitados). Estos dos átomos de hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un átomo de hidrogeno y un electrón, y un protón libre. Las dos moléculas de PGA son convertidas en estas reacciones en dos moléculas de fosfato de gliceraldehído (GP).
Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de PGA. Estas moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de gliceraldehído.
Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la reacción: un azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres moléculas de RuBP para formar otro turno en el ciclo.
El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la vía bioquímica C3, debido a que la primera molécula estable en el ciclo (el ácido fosfoglicérico o PGA) tiene tres átomos de carbono. Algunas plantas usan una versión modificada del ciclo, llamada la vía C4, porque en ese la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono.

Ciclo C4
También ciclo de Hatch – Slack este proceso de CO2 elucido por kortschak, hatch y slack es consecuencia, en parte, de una modificación bioquímica y anatómica. Una planta C4 típica se caracteriza por poseer una anatomía tipo kranz, la expresión anatómica tipo kranz se emplea para describir la anatomía de las hojas cuyos vasos están rodeados por dos capas concéntricas de tejidos fotosintéticos diferentes. La capa interna que los rodea se llama vaina vascular, y la capa celular mas externa, mesófilo.
La bioquímica de las plantas C4 es variable y, en algunos casos, compleja. En las plantasC4 el CO2 se fija primero en el citoplasma del mesófilo mediante la acción de la fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa, que cataliza la carboxilación del fosfoenolpiruvato a oxalacetato. Luego, este compuesto se reduce a malato por la malato deshidrogenasa NADP+ - dependiente o se convierte en aspartato por acción de la aspartato amino transportado a las células de la vaina vascular que son provenientes de diversas especies de plantas C4 se ha n observado diferentes enzimas que catalizan la degradación del malato o del aspartato provenientes de las células mesofílicas. (S.Andreo.C., 1984)
Ciclo CAM
Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes áridos y microclimas secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la fotosíntesis efectuando una secuencia modificada de reacciones de asimilación de carbono que comprenden la acumulación de malato en la noche.
Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulación nocturna de este ácido fue descubierta en las Crasuláceas, una familia que comprende cactos y muchas otras plantas, tales como orquídeas y bromelías, esta secuencia ha recibido el nombre de metabolismo ácido de la crasulácea, o CAM. Las plantas CAM con importancia económica incluyen la piña y muchas plantas ornamentales.
Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las células mesofilicas a través de los estomas abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a través de los estomas es mucho menor a temperaturas más frías de la noche que durante el día. El CO2 es fijado por la reacción de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentración celular de este es ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.
Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen total de la célula. Durante el periodo de luz, cuando sea ha formado ATP y NADPH por la fotosíntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. Así, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilación del carbono durante el día. Durante la descarboxilación del malato, los estomas de la hoja están cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el nivel del CO2 atmosférico. Como en las plantas de C4, la concentración interna superior de CO2 reduce mucho la fotorrespiración.
De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4 en que la vía convencional de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formación de ácidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. También, las tres vías alternas de descarboxilación son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la vía de C4 requiere la separación espacial de las fases de carboxilación y de descarboxilación del ciclo entre las células mesofílicas y las de los haces de la cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células mesófilas, y comprenden la separación temporal de estas fases dentro de un ciclo de día y noche.
Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reacción de bicarbonato y fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas con CAM, sin embargo, esta reacción se efectúa solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formación de malato proviene del almidón el cual es convertido por vía glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante el día, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilación de malato (ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a través de la vía de la enzima málica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidón por gluconeogénesis y se almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay cambios grandes de día o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de malato, sino también en la reserva de almidón.
Una característica importante de la regulación en la vía de CAM es la inhibición de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el día, cuando la concentración citosólica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto está inhibida. Esta inhibición es indispensable para evitar ciclar inútilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2.





Bibliografía:
1- c .p. whittingham/el mecanismo de la fotosíntesis/h. blue ediciones/1976/Madril /176 pag.
2-carlos s.andreo – ruben h. vallejos/fotosíntesis/monografía n° 30/secretaria general de la organización de los estados americanos programa regional de desarrollo científico y tecnológico/1984/Washington/64 pag.

Sitios web consultados
http://www.monografias.com/fotosintesis/fotosintesis2.shtml
http://es.wikipedia.org/wiki/Fotosíntesis

Realizado por: Enedina Cruz Hernandez